Természettudomány a madarakról

A pingvinek nem tudnak repülni, ehelyett idejük nagy részét a vízben töltik, evezőszerű szárnyaikkal úszva. Az olyan madarak, mint a struccok és az emuk kezdetleges szárnyakkal rendelkeznek, de állandóan lábon járnak. A másik végletet a hosszú szárnyú fecskék és a fregattmadarak csak azért mozdulnak el ülőhelyükről, hogy repüljenek, és soha nem járnak. A legtöbb madár a repüléssel felváltva jár vagy úszik.

A madarak általában repülnek, ha jelentős távolságot kell megtenniük; vannak azonban kivételek. A kaliforniai hegyi fürjek éves vándorlásukat a hegyekbe gyalog teszik meg. A grönlandi partvidékeken élő gyurgyalagok úszva vonulnak dél felé; útjukat még azelőtt megkezdik, hogy a fiatalok növesztették volna repülőtollaikat, és mielőtt a felnőttek közül legalább néhányan visszanövesztették volna a nemrég vedlett tollaikat. Az Adélie-pingvinek sodródó jégtáblákon utazhatnak észak felé; a fészkelési idő közeledtével visszaúsznak az antarktiszi kontinensre, majd a jégen át gyalogolnak a sok mérfölddel beljebb fekvő költőhelyükre.

Repülés

A madarak szárnycsapásokkal repülnek, és főként a farkukkal irányítanak. A repülőgép részeihez képest a madarak szárnya szárnyként és propellerként is működik. A szárny bazális része adja a támasztófelület nagy részét, a szárnycsúcs pedig a hajtóerő nagy részét. A madarak szárnya számos állítható tulajdonsággal rendelkezik: hajlítással rövidíthető vagy hosszabbítható; a szárnycsúcs tollai szétnyithatók vagy összezárhatók; az egész szárny vagy annak részei - az egyik vagy mindkét oldalon - szöge változtatható.

Mindezek a beállítások a madárszárny aerodinamikáját sokkal bonyolultabbá teszik, mint a repülőgépekét; következésképpen a madár repülése sokkal változatosabb és alkalmazkodóbb. A madaraknál megtalálható repülési típusok jelentősen eltérnek egymástól, és a különböző szárnyak különböző típusú repülésekkel járnak együtt. Legalább két fő típusát találjuk a sikláshoz vagy szárnyaláshoz szükséges módosításoknak. Az albatroszoknak és néhány más tengeri madárnak hosszú, keskeny szárnya van, és kihasználják az óceánok feletti szeleket, míg egyes keselyűknek és sólymoknak széles, réselt szárnyuk van, amely jobban kihasználja a feláramlást és a hegyek által eltérített szeleket.

A rövid, széles szárnyak a csirkeszerű madarakra jellemzőek, amelyek gyors szárnycsapásokkal repülnek felfelé. Az olyan madaraknak, mint a kacsák, galambok és sólymok, amelyek gyorsan, folyamatos szárnycsapásokkal repülnek, általában közepesen hosszú, hegyes szárnyaik vannak. Sok énekesmadár rövid, kerek szárnyát használja arra, hogy gyors szárnycsapásokkal közlekedjen ülőhelyről ülőhelyre vagy a földről ülőhelyre. A kacsáknak hegyes szárnyaik vannak, amelyek nagy sebességgel verve nagy távolságok gyors repülését teszik lehetővé.

A fecskéknek, a csérnek és a fregattmadaraknak hosszú, hegyes szárnyaik vannak, amelyek lehetővé teszik, hogy ezek a madarak nyugodt szárnycsapásokkal órákon át kecsesen repüljenek és manőverezzenek. A hosszú, széles szárnyú nagy kócsagok lassú, kimért szárnycsapásokkal jutnak messzire, míg az egerészölyvek hosszú, széles szárnyaikon magasra szállnak az égbe. A sirályok és az albatroszok hosszú, keskeny szárnyaikkal ritkán csapkodva vitorláznak a partok mentén vagy a hullámok felett. A fecskék és a kolibrik keskeny, ívelt szárnyaikkal gyorsan repülnek és könnyen manővereznek. A kolibri olyan gyorsan tudja suhogtatni apró szárnyait, hogy képes lebegni, miközben hosszú csőrét egy virágba nyomja; még hátrafelé is képes repülni, amikor elhagyja a virágot.

Úgy tűnik, hogy a madarak farkának alakja is összefügg a repüléssel. A fregattmadarak és a csérek villás farka gyors irányváltoztatást tesz lehetővé, a fecske pedig mélyen villás farkát használja kecses repülésének bonyolult mintáinak kialakításához. A zsákmányát az erdőben üldöző sólyom hosszú farkát használja gyors fordulók megtételére. A madarak farka azonban olyan változatos, hogy a pontos méret és alak valószínűleg nem bír döntő jelentőséggel.

A kacsák például rövid farkukkal gyors, de közvetlen repülést biztosítanak, de a hosszú, véges farkak gyakran előfordulnak a gyors, közvetlen repülőknél, mint például egyes papagájoknál és galamboknál. A harkályoknak és néhány más mászó madárnak erős faroktollai vannak, amelyeknek erős száruk van, és amelyeket a fák törzsén támaszként használnak.

A madarak repülési sebessége is nagymértékben változik, és természetesen az egyes madarak is variálhatják a sebességüket. A madarak repülési sebességére vonatkozó adatokat nehéz értékelni. Az egyik nehezítő tényező, hogy a madárnak a talajhoz viszonyított sebessége függhet a szél erejétől. A madarak repülési sebességének meghatározásában szerepet játszó változók ellenére a következő, nyugodt levegőben, vízszintes repülésen alapuló általános sebességek tűnnek helyesnek.

Egy madárfaj egyetlen szezonban történő hosszú távú repülésének rekordját kétségtelenül a sarkvidéki csérek tartják, amelyek a sarkvidéki nyári tartózkodási helyről az antarktiszi telelőhelyre vándorolnak, több mint 11 600 km-t (7 200 mérföldet) megtéve minden egyes úton. Néhány hosszú távú repülés nagyon gyorsan történik: egy Kanadában felszalagozott kékszárnyú rétihéja csak 30 nappal később, 6100 km (3800 mérföld) távolságra, Venezuelában találták meg; egy Walesben a fészkénél csapdába esett, majd 5200 km (3200 mérföld) messzire Massachusettsbe szállított és szabadon engedett manx shearwater 121 és fél nap alatt tért haza. Néhány nagyon kicsi madár rendszeresen tesz meg hosszú vízi átkeléseket egyetlen repüléssel. A rubintorkú kolibrik a több mint 800 km (500 mérföld) széles Mexikói-öblöt repülnek át, és sok pacsirta az amerikai partoktól a Bermudákig repül, ami nagyjából ugyanekkora távolságot jelent. További információkért lásd: vándorlás.

Repülésmentesség

Egyes madarak az evolúció során teljesen elvesztették a repülés képességét. A röpképtelen és a repülő madarak alapszerkezetének közeli hasonlósága azonban arra utal, hogy mindegyiküknek volt egy közös repülő őse. A pingvinek és a futómadarak (struccok és hasonlók) kezdetleges szárnyai és röpképtelen állapota tehát másodlagos, specializált állapot. Az, hogy a röpképtelenség másodlagos állapot, még nyilvánvalóbbá válik más röpképtelen madarak esetében, amelyek olyan családokba tartoznak, amelyek tagjai többnyire képesek repülni.

Az Atlanti-óceán északi részén élő, kihalt nagy rétihéja az egyik legismertebb példa az ilyen röpképtelen madarakra; a sínfélék családja szintén arról nevezetes, hogy számos röpképtelen fajuk él a csendes-óceáni és a dél-atlanti szigeteken. Úgy tűnik, hogy a repülés elvesztése leggyakrabban olyan elszigetelt szigeteken fordul elő, ahol nincsenek emlős ragadozók. Új-Zélandon, ahol nincsenek őshonos szárazföldi emlősök, számos kihalt repülés nélküli moafaj volt, és még mindig élnek repülés nélküli kiwik, pingvinek és sílécek, valamint egy kacsa, egy bagoly és több, majdnem repülés nélküli énekesmadár.

A dél-amerikai (rhea), afrikai (strucc) és ausztráliai (kazuár) futómadarak látszólagos ellentmondást jelentenek az emlősmentes szigeti élőhelyeknek a madarak repülhetetlenségével való összefüggéseivel. Egy másik alkalmazkodás - a nagy méretük - azonban lehetővé tette, hogy ezek a madarak elkerüljék az emlősök ragadozását.

Gyaloglás és ugrálás

A madarak kétlábú járása, amelyet a mellső végtagoknak a repüléshez való átalakítása diktál, szükségessé teszi a tápláléknak a csőrrel és a lábakkal való manipulálását. Ez egyensúlyi problémákat okoz. A lábszegmensek relatív hosszának olyannak kell lennie, hogy a madár súlypontja a lábak felett maradjon, amikor álló helyzetből ülő helyzetbe kerül. Ahogy egyes madarak eltávolodtak a fákról, és szárazföldi vagy vízi állatokká váltak, a lábaik is ennek megfelelően módosultak. A nagyon nagy, lassan mozgó madaraknál, mint például a moa, a lábcsontok nagyon nehezek lettek.

A lábujjak rövidebbek lettek, és a gyorsan futó formáknál, például a rheáknál és a struccoknál az első szembefordítható lábujj elveszett. A strucc a leggyorsabban futó állat, amely 72,5 km/óra (45 km/h) sebességgel szeli át a szavannát. A lábujjak nagyon hosszúak lettek azoknál a madaraknál, amelyek vízi növényzetben vagy puha talajon járnak. A nagymértékben megnyúlt lábujjaikkal és karmaikkal a jakanák úszó vízi gyomokon járnak, a hosszú lábú kócsagok pedig sekély vízben gázolnak.

A gázló madarak hosszú, vékony lábakat fejlesztettek ki, a mászó madarak pedig rövid lábakat, erősen ívelt, éles karmokkal. Az úszó és a búvárkodó madaraknál a lábujjak között vagy a lábujjak oldalán lévő karimák között pókháló alakult ki. A szárazföldi madarak, például a fácánok általában gyalogolnak; a fás szárnyú énekesmadarak ágról ágra járva inkább ugrálnak. A fán élő madarak, mint például a harkályok, a tukánok és a Piciformes rend többi tagja, valamint a papagájok könnyedén tudnak fel- és lemászni a fákon, mivel mindkét külső lábujjuk hátrafelé néz; szinte minden más madárnál csak az egyik lábujjuk néz hátrafelé.

A papagájok gyakran sétálnak az ágakon, a házi verebek pedig ugrálnak, amikor a földre érnek, míg a pálmás pacsirták a földön járnak, és egyes énekesmadarak, például az amerikai vörösbegy és az európai feketerigó egyszerre tudnak járni és ugrálni. Egyes kis lábú madarak, például a fecskék, a kolibrik, a méhevők és sok szarvaskeselyű csak a lábukat használják ücsörgésre, és csak ritkán járnak. Más, erős lábú madarak, mint például a gyöngytyúk és a sasok, a legtöbbet gyalog közlekednek.

A madarak szokásos testhelyzete járás közben többé-kevésbé párhuzamos a talajjal. A pingvinek azonban, mivel a lábuk messze a testük hátsó részén van, egyenesen állnak, miközben bolyonganak. Amikor az Adélie-pingvin a hóval borított jégen keresztül több kilométeres utat tesz meg a szaporodóhelyére, az esetlen bolyongást szánkózással - azaz a mellén csúszva, a lábát lökésekkel mozgatva - változatossá teheti.

Úszás és búvárkodás

Egyes madarak (aukok, búvárbékák és bizonyos kacsák) a szárnyakat a levegőben és a víz alatt is használják a meghajtáshoz. A pingvinek szárnya erősen átalakult evezővé, amely lehetővé teszi számukra a víz alatti "repülést"; úszóhártyás lábaikat csak a kormányzásra használják. A bölények viszont mind a szárnyaikat, mind az úszóhártyás lábaikat használják a víz alatti úszáshoz. Számos más vízi madár annyira alkalmazkodott az úszáshoz, hogy a szárazföldön gyakorlatilag tehetetlenek. Ebbe az osztályba tartoznak a pacsirták, amelyek a víztől a fészkükhöz vezető néhány méteres utat esetlenül megteszik.

A madarak úszását általában a pókhálós lábakkal hozzák összefüggésbe, de a fésűkagylók és a gémek, amelyeknek csak a lábujjaikon vannak lebenyek, szintén úsznak és merülnek, és a galagonyák, amelyeknek sem pókhálójuk, sem lebenyük nincs, szintén gyakran úsznak. A részben úszóhártyás lábú fregattmadarak viszont soha nem úsznak.

Egyes madarak, mint például a tőkés réce, általában a felszínen úsznak, és csak addig táplálkoznak a víz alatt, ameddig a fejüket lehajtva eljutnak. Más kacsák, például a récék és a tőkés récék általában a fenékre merülnek táplálékukért, a kormoránok, a tőkés récék és a tőkés récék pedig a víz alatt üldözik a halakat. Néha a ludakat figyelemre méltó mélységben fogják ki a halászok hálóiból és a felállított zsinórokból, ami azt jelzi, hogy akár 61 méter mélyre is merülhetnek. A császárpingvinek azonban a legjobb búvárok, akiket 483 méteres mélységben is feljegyeztek.

A tavi récék, például a tőkés récék és a tőkés récék repülés közben egyenesen a víz felszínéről a levegőbe ugranak, de sok úszó madár - például a tőkés récék, a gémek, a kormoránok és a búvárkacsák - hosszú, a felszín mentén futó, fröcskölő futással szállnak fel.

Viselkedés

A madarak nagymértékben függnek a veleszületett viselkedéstől, automatikusan reagálnak bizonyos vizuális vagy auditív ingerekre. Még a táplálkozási és szaporodási viselkedésük nagy része is sztereotipizált. A tollak ápolása létfontosságú, hogy a szárnyak és a farok repülőképes állapotban maradjon, a többi toll pedig a helyén maradjon, ahol szigetelőként szolgálhat. Ennek következtében a szőrtelenítés, olajozás, rázogatás és nyújtás jól fejlett és rendszeresen alkalmazott mozdulatok.

Egyes mozdulatok, mint például az egyik szárny, az egyik láb és a fél farok egyidejű nyújtása (mind ugyanazon az oldalon) széles körben elterjedt, ha nem is általános a madarak körében. Mindkét szárny felfelé nyújtása, akár összehajtva, akár széttárva, szintén gyakori mozgás, akárcsak az egész test hátulsó végétől kezdődő rázása. Más mozgások a fürdéssel kapcsolatban alakultak ki, akár vízben, akár porban fürdenek. Az ilyen kényelmi mozdulatok gyakran rituálissá váltak, és a bemutatók részévé váltak.

Sok madár tart minimális távolságot maga és a szomszédjai között, ahogyan azt egy dróton ülő fecskeraj távolságtartása is mutatja. A költési időszakban a legtöbb faj territóriumot tart fenn, és a fészek közvetlen közelségétől kezdve olyan kiterjedt területeket véd, amelyeken a pár nemcsak fészkel, hanem táplálkozik is. A tényleges harcok gyakoriságát nagymértékben csökkentik a rituális fenyegető és békítő megnyilvánulások.

A madarak a magányosoktól (pl. számos ragadozómadár) a nagy csoportosulásig terjednek, mint például a Dél-Amerika nyugati partjainál, a Peru áramlatban élő guanay kormoránok, amelyek hatalmas, több százezres kolóniákban fészkelnek, és nagy rajokban táplálkoznak a túzokokkal és a pelikánokkal.

Hang

A vizuális jelzésekhez hasonlóan a hallási jelzések is szinte általánosak a madarak körében. A madarak legismertebb hangadása az általában "ének"-nek nevezett hangadás (lásd madárdal). Ez egy feltűnő hang (nem feltétlenül zenei), amelyet - különösen a költési időszak elején - a társak vonzására, egy másik, azonos nemű madár elriasztására vagy mindkettőre használnak. Mint ilyen, általában a territóriumok kialakításához és fenntartásához kapcsolódik.

Számos faj énekének egyéni eltérései jól ismertek, és úgy vélik, hogy egyes madarak e változatosság alapján felismerik párjukat és szomszédjaikat. Számos más típusú énekhang is ismert. A párokat vagy rajokat lágy helymeghatározó hangok sorozatával lehet együtt tartani. A riasztási hangok a többi egyedet figyelmeztetik a veszély jelenlétére; az amerikai vörösbegy (és valószínűleg sok más faj is) egy hangot használ, amikor sólymot lát a fejük felett, és egy másikat, amikor ragadozót lát a földön.

A könyörgő hangok fontosak a szülők ösztönzésében, hogy etessék a kicsinyeiket. Más hangok agresszív helyzetekhez, udvarláshoz és párzáshoz kapcsolódnak. A nem hangos hangok sem ritkák. Néhány szalonkának és kolibrinek keskeny faroktollai vannak, amelyek hangos hangokat adnak ki, amikor a madarak repülnek, akárcsak az amerikai fakopáncs keskeny külső farktollai. A fajdfajdok bonyolult udvarlási mutatványai hangokat, valamint lábdobogást és a szárnyakkal adott hangokat is tartalmaznak. A gólyáknál az udvarlás gyakori része a csőrcsattogtatás, a baglyoknál pedig a csőrcsattogtatás a gyakori fenyegetés.

Fészekrakás

A legtöbb madár fészket épít, amelybe a tojásokat rakja. A fészkek igen változatosak: lehetnek homokba vájt kaparás, mély odú, fába vagy sziklába vájt lyuk, nyitott csésze, gömbölyded vagy retorta alakú massza oldalsó bejárati csővel, vagy bonyolultan szőtt függő szerkezet. A fészkek anyagai is igen változatosak. Egyes fészkek apró kövekkel vannak kibélelve, mások földből vagy sárból épülnek, növényi anyaggal vagy anélkül. Pálcikákat, leveleket, algákat, gyökereket és más növényi rostokat önmagukban vagy kombinálva használnak.

Egyes madarak állati anyagokat, például tollat, lószőrt vagy kígyóbőrt keresnek. A fészekanyagokat összetarthatják maguk az anyagok szövésével, varrásával vagy nemezelésével, illetve sárral vagy pókhálóval. A fecskék nyállal ragasztják össze a fészekanyagokat és rögzítik a fészket a tartószerkezethez. Legalább egy fecskefajnál az egész fészek nyálból készül, és keleten a madárfészekleves kedvelt alapanyaga.

Minden madár kelteti a tojásait, kivéve a megapodókat, amelyek a rothadó növényzet vagy más külső források által termelt hőtől függenek, valamint a költésparazitákat, mint például a kakukk és a tehénmadár, amelyek más fajok fészkébe rakják tojásaikat. Az egerészölyvek, valamint a király- és császárpingvinek nem építenek fészket, hanem a tojást a lábuk tetején pihentetve keltetnek.

A legtöbb madárnál a hasüregben egy költőfolt alakul ki. Ez a csupasz terület folyadékkal telt (ödémás) és erősen érhálós; a keltetés során közvetlenül érintkezik a tojásokkal. Fejlődése a költési időszak alatt hormonális szabályozás alatt áll. Amikor a szülő elhagyja a fészket, a szomszédos tollak a költőfolt fölé irányulnak, és az általában nem látható. Néhány madár (pl. a túzok) a keltetés alatt úszóhártyás lábát a tojások fölött tartja.

A keltetés 11-80 napig tart, legalábbis részben a madár méretétől és a kikeléskori fejlettségi foktól függően. A legtöbb énekesmadár és néhány más csoport tagjai szinte tollatlanul és gyámoltalanul (altricial) kelnek ki, és addig kell őket nevelni, amíg jól tudják szabályozni a testhőmérsékletüket. A szülők még akkor is táplálják őket, amikor már repülni tudnak. Számos más madár, például a csirkék, kacsák és partimadarak fiókái nehéz pehelyszőrzettel kelnek ki, és szinte azonnal képesek saját maguk ellátására (prekoszociálisak).

Mások, mint például a bolyongók és az ölyvek, a kikeléskor pelyhesek, de a fészekben maradnak, és a szüleik etetik őket. A szülők által a fiatal madarakról való gondoskodás időtartama széles skálán mozog. A fiatal megapodók röviddel a kikelés után repülni tudnak, és teljesen függetlenek a szüleiktől; a fiatal királyalbatroszok több mint nyolc hónapot is eltölthetnek a fészekben és annak közvetlen környezetében, mielőtt repülni tudnának. Az önállóság eléréséhez szükséges idő hossza a keléskori mérettől és állapottól függ. A földön fészkelő madaraknak általában kevesebb, az odúban fészkelő madaraknak pedig több időre van szükségük az átlagosnál.

A tojások száma egy készletben (fészekaljban) 1 és körülbelül 20 között változik. Néhány faj mindig ugyanannyi tojást rak egy fészekaljban (determinált tojásrakás), míg a legtöbb fajnál ez a szám változó (indeterminált tojásrakás). Az utóbbi kategóriába tartozó fajok esetében a fészekaljak mérete a trópusi területeken általában kisebb, mint a hideg területeken. A melegebb régiókban élő madarak hajlamosak arra is, hogy egy adott évszakban több fészekrakási kísérletet tegyenek. Az Északi-sarkvidéken, ahol a szezon nagyon rövid, a költési ciklus és az azt követő vedlés minimális időbe sűrűsödik.

Táplálkozási szokások

A legkorábbi madarak valószínűleg rovarevők voltak, ahogyan sok mai madár is, és az utóbbiak számos specializációt fejlesztettek ki a rovarok fogására. A fecskéknek, fecskéknek és fülemüléknek széles nyílásaik vannak a rovarok szárnyon való elkapására; egyes harkályok képesek elérni a fán élő lárvákat, míg mások hangyákat tudnak elkapni, ha hosszú, ragadós nyelvükkel hangyabolyokat szondáznak; a rigók a csőrükkel ásnak a talajban; a fakopáncsok és a fakopáncsok a kéregrepedéseket szondázzák; a pacsirták pedig sokféle növényzetből gyűjtik a rovarokat.

A ragadozó madarak (ragadozó madarak és baglyok) karmokat és kampós csőrt fejlesztettek ki a nagyobb állatokkal való táplálkozáshoz, a keselyűk pedig csupasz fejjel és tépő csőrrel táplálkoznak a hullákkal. A kócsagoknak lándzsaszerű csőrük és a nyakukban lévő kioldószerkezetük van a halak fogására, míg a jégmadarak, a csérek és a túzokok a vízbe vetik magukat a hasonló zsákmány után.

A hosszú csőrű szárnyasok férgek és más gerinctelenek után kutatnak. A növényi anyaggal táplálkozó számos madárfaj közül a legtöbb a magas táplálékértékű magvakat, gyümölcsöket vagy nektárt használja; leveleket és rügyeket kevesebb faj eszik. Míg egyes madárfajok kizárólag egyetlen táplálékfajtával táplálkoznak, mások a táplálékok széles skáláját fogyaszthatják, és sok madár étrendje szezonálisan változik.

Alak és funkció

A repüléshez kapcsolódó szerkezetek, még ha csökevényesek is, vagy a szárazföldi vagy vízi mozgásra specializálódtak, könnyen megkülönböztetik a madarakat más állatoktól. Míg a különböző csontváz- és belső tulajdonságok a madarakra jellemzőek, a tollak egyediek és minden madáron jelen vannak. Szintén csak a madarakra jellemző a hangkeltő szervük, a syrinx. A hangszalag (gége) madárkori megfelelője az énekesmadaraknál a legfejlettebb. A syrinx ott található, ahol a légcső (trachea) a hörgőkre oszlik. A hangot a légáramlás hozza létre, amely a légcső, a hörgők vagy mindkettő egy részéből kialakított membránokat rezegteti.

Tollak

A hüllők pikkelyeihez és a madarak lábán lévő pikkelyekhez hasonlóan a tollak is keratinból, a szőrben is megtalálható rostos fehérjéből készülnek. A tollak szerkezete és funkciója jelentősen eltér egymástól. A kontúrtollak alkotják a madár felületének nagy részét, áramvonalasítják a madarat a repüléshez, és gyakran vízhatlanítják azt. A bazális rész lehet pelyhes, és így szigetelőként szolgál. A szárny (remiges) és a farok (rectrices) fő kontúrtollai és azok fedőszárnyai a repülésben játszanak szerepet. A kontúrtollak csupasz területekkel (apteria) elválasztott szakaszokban (pterylae) nőnek, és a bőrben lévő tüszőkből fejlődnek ki.

A tipikus kontúrtoll egy kúpos középső szárból, a rachisból áll, amelynek mindkét oldalán páros ágak (tüskék) vannak. A rachis elágazás nélküli alapszakaszát calamusnak nevezik, amelynek egy része a bőr alatt fekszik. A tüskéknek viszont vannak elágazásai, a tüskék. Az egyes tüskék disztális oldalán lévő tüskéknek horgai (hamuli) vannak, amelyek a következő tüske tüskéibe kapaszkodnak. A szárnyszárny tövében lévő barbák gyakran szilajok - azaz hiányoznak a hamuli és szabadon maradnak egymástól.

Sok madárnál a testen (de ritkán a szárnyakon) minden egyes kontúrtollnak van egy összetett ága, az aftershaft vagy afterfeather, amely a szárny tövénél ered. Az aftershaft olyan, mintha egy második, kisebb toll lenne, amely az első toll tövéből nő ki. A pehelytollak laza hálós szőrszálakkal rendelkeznek, amelyek mind egy nagyon rövid szár csúcsából emelkednek ki. Feladatuk a szigetelés, és a kifejlett madaraknál mind a pterylae-, mind az apteria-alakban megtalálhatók. A legtöbb fiatal madár első tollazatát is ezek alkotják.

A filoplumok szőrszerű tollak, amelyeknek a hegye közelében néhány puha tüske található. A kontúrtollakhoz kapcsolódnak, és funkciójuk lehet érzékszervi vagy díszítő jellegű. A sörteszerű, hiúság nélküli tollak a madarak szája, szeme és orrlyukai körül fordulnak elő. Különösen feltűnőek a levegőben rovarokat fogó madarak szájnyílása (a száj sarkai) körül. Néhány sörteszál a földön élő madarak szempillájaként funkcionál, az orrlyukak fölötti sörték pedig szűrőként szolgálhatnak.

Molting

A kontúrtollak évente legalább egyszer, általában közvetlenül a költési időszak után levedlenek és kicserélődnek (vedlés). Ezenkívül sok madár legalább egy részleges vedlésen esik át a költési időszak előtt. A vedlés és a tollazat tipikus sorozata a következő: juvenális tollazat, posztjuvenális (vagy más néven első prebasic) vedlés, első téli (vagy első alap) tollazat, első prenupciális (vagy prealternatív) vedlés, első nupciális (vagy alternatív) tollazat, első posztnupciális (első éves vagy második prebasic) vedlés, második téli (vagy alap) tollazat stb.

A remesék és a rectrices vedlése általában az éves vedlés részeként történik, és lehet sorozatos, a legbelső tolltól kifelé (centrifugális), a legkülsőtől befelé (centripetális) vagy egyidejűleg. A folyamat általában szimmetrikus a jobb és a bal oldal között. A madarakra oly jellemző repülés a legtöbb fajnál a repülőtollak fokozatos cseréjével marad fenn a vedlés alatt. A kacsák és a libák, egyes récék és a pacsirták, valamint a süllőfélék azonban egyszerre, közvetlenül a fészkelési időszakot követően az összes repülőtollukat levetik.

Amíg ezek a tollak nem cserélődnek ki, a madarak nem képesek újra repülni. A legtöbbjük olyan madár, amely a táplálékát gyalog vagy úszva találja meg, ahogy az várható lenne. Néhány mocsárban élő kacsa ebben az időszakban nagyon félénk és visszahúzódó lesz, és a nádasban lapul, de a sarkvidéki lápréteken fészkelő ludak továbbra is a tundrán járkálnak, és táplálkoznak. Az afrikai és ázsiai szarvastollasoknál csak a nőstények veszítik el egyszerre a repülési és a faroktollakat. Ez idő alatt a fészekben maradnak, amíg a tollak újra kinőnek, és a hímek táplálják őket.

Egyéb külső jellemzők

A madarak lábát a hüllőkéhez hasonlóan pikkelyek borítják. A pikkelyek időnként levedlenek, de ennek a vedlésnek az időpontja nem ismert. A lábujjak hegyén karmok vannak, és nem ritkán csökevényes karmok találhatók a szárny első két ujjpercének hegyén. A csőrt egy keratinból készült lemez, a rhamphotheca borítja, amely a bolygómadaraknál és néhány más madárnál lemezekre tagolódik. A táplálékot szondázó madaraknál (kivi, fakopáncs stb.) számos érzékelő pórus található a csőr hegye közelében. A rhamphothekában és a lábak pikkelyeiben egyaránt találhatók melaninok és karotinoidok.

A madarak bőre szinte mirigyek nélküli. A fontos kivétel a fark tövénél, a farok tövénél elhelyezkedő preen-mirigy. Ennek a mirigynek a váladéka körülbelül fele-fele arányban tartalmaz lipideket (zsírokat és olajokat), és valószínűleg fontos a tollazat öltözködésében és vízhatlanításában. Néhány madárnál a váladék erős, kellemetlen szagú. Egyes madaraknál, amelyeknél a mirigy kicsi vagy hiányzik, egy speciális tolltípus (púderpehely) található, amely folyamatosan növekszik és finom porrá bomlik, és amelyet feltehetően a tollazat felöltöztetéséhez használnak.